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Coenobita pseudorugosus

Coenobita pseudorugosus Nakasone, 1988

Image©陳子碧

中文名

假皺紋陸寄居蟹。

1. 偽灰白陸寄居蟹(此名稱是本人按照英文學名pseudorugosus原意所譯，非學名)。

2. 紅日陸寄居蟹(此名稱是本人按照日文和名為アカツキオカヤドカリ，日文原意「アカツキ」是破曉的意思所譯，非學名)。

關於此2個中文名的由來:

Coenobita pseudorugosus，pseudo英文意思是「假冒、偽裝」，但為何我之前把牠稱為「紅日陸寄居蟹」?

因為第一次接觸這個種名是來自2004的日文文獻，跟據文中日文和名「アカツキ」的意思和文獻中提及標本的體色，好像用紅日比較接近。

後來再次整理物種介紹內容時，有跟回英文意思，用英文pseudo = 假冒或偽裝 + rugosus = 灰白，把牠稱為「偽灰白陸寄居蟹」似乎更加適合。

事實上此種從外表上很難和Coenobita rugosus分別出來。而且大家偏向認為2004的日文文獻，Coenobita pseudorugosus標本照片，應該是Coenobia perlatus幼體來的。

分佈

菲律賓、印尼、SW馬達加斯加，所有分佈TBC。

現有資料

1988

跟據1988的論文< Land hermit crabs from the Ryukyus, Japan, with a Description of a New Species from the Philippines (Crustacea, Decapoda, Coenobitidae) >，在菲律賓(宿霧島)發現的Coenobita pseudorugosus和灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)有密切關係，前甲長可達12mm。

小個體前甲的前1/3部分著有深褐色的橫向環帶，後半部分著有兩條縱向深褐色條紋。大個體前甲的前端邊緣有時著有深褐色斑紋。前甲側緣皆有深褐色的橫向環帶。眼柄呈深褐色。

左螯腳靠近背側外表面具有7-10列齒狀的斜向顆粒列，掌部下緣的前半部分幾乎平直，不是呈四角形。螯腳掌部呈深褐色，表面沒有明顯深褐色斑紋。掌部除了著有斑點，外面還著有齒狀顆粒，尤其下部斑點很多，兩指外面也著有很多斑點。左螯腳掌部中間部著有縱向白色條紋，其他部分呈深褐色。

左第三胸足指節、前節外面扁平，平滑，外側與上面具有一條隆起稜。第二和第三胸足指節基部著有深褐色斑紋。第三胸足前節的中間部著有深褐色環帶，其他胸足指節1/4部分末端著有白色環帶，其他部分呈深褐色。螯腳和第三胸足腕節著有縱向深褐色條紋，長節未端著有深褐色環帶。

第五胸足底節突起不對稱，右突起呈管狀，明顯長於左突起，向後方灣曲。

Tony: 可惜只有繪圖，沒有實體照片。

2002

跟據2002年的論文< Ecology of subtropical hermit crabs in SW Madagascar: Refuge-use and dynamic niche overlap >，Coenobita pseudorugosus棲息於馬達加斯加西南部，半荒漠草原邊緣的海岸，研究內容很清楚分析Coenobita pseudorugosus和Coenobita rugosus的分佈和習性。

跟據2002年的論文< Temporospatial constraints in resources available to and used by hermit crabs: tests of models >，研究內容很清楚分析棲息於馬達加斯加西南部的Coenobita pseudorugosus和Coenobita rugosus與螺殼的關係。

Tony: 可惜上述2論文也沒有詳細關於Coenobita pseudorugosus的描述和照片。

2004

跟據2004的論文< 寄居蟹類的分類學，最近的話題 － 陸寄居蟹科 >，活體的Coenobita pseudorugosus甲殼表面呈漂亮的紅色-橙色(馬爾代夫採集的個體，下圖)，體色像黎明時的天空，所以Asakura以此為和名(日文名)。

在菲律賓(宿霧島)有記錄的Coenobita pseudorugosus被定為新物種的。除了此模式産地報告外，最近有來自印度洋馬達加斯加的報告。還有Asakura手上有馬爾代夫產的標本，是從馬爾代夫採集。

Tirmizi and Siddiqui (1982. The Marine Fauna of Pakistan) 的詳細報告中，有介紹過巴基斯坦的寄居蟹類，Asakura看過被鑑定過的「Coenobita scaevola」的繪圖，其雄性生殖器形狀和Coenobita pseudorugosus相同。Asakura有直接觀察過紅海產的Coenobita scaevola(標本)，認為Tirmizi and Siddiqui繪圖的眼睛形狀比起Coenobita scaevola，更加接近Coenobita pseudorugosus。Asakura認為巴基斯坦報告中的Coenobita scaevola實際很大可能是Coenobita pseudorugosus。

綜合以上的情報，Coenobita pseudorugosus很明顯，分佈範圍很廣，由西太平洋的菲律賓、巴基斯坦(不確定)至印度洋的馬達加斯加和馬爾代夫。

Tony: Asakura替此物種命名時不是參考Nakasone (1988) 在菲律賓收集的個體，而是跟據馬爾代夫收集得來的個體? 馬爾代夫的個體有被詳細鑑定過嗎?

另外，Barnes D. K. A. (2002, 2003) SW馬達加斯加的報告並沒有任何詳細Coenobita pseudorugosus的描述。我認為應該要再調查分佈於馬達加斯加和馬爾代夫是否真的的Coenobita pseudorugosus才可確定其分佈。

2008

跟據2008的論文< 形態與分子證據闡述陸寄居蟹屬（Coenobita）之階段性陸棲演化與物種分類鑑定 >，Coenobita pseudorugosus也有分佈於台灣。Coenobita pseudorugosus和灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)的分別在於其左螯腳的形狀和雄性的生殖器。但是，Hung對Nakasone的這兩點描述有異議。第一點是螯腳和其他胸足在脫皮後，形狀會因應所背的螺殼形狀不同而有所改變 (Greenaway, 2003)，所以很難以這一點來分辨這兩種物種，另一點就是雄性的生殖器，兩者的分別是相當小，尤其幼體更加容易使人混亂。

關於Asakura (2004) 所紀錄的Coenobita pseudorugosus，那張彩圖描述很可能是Coenobita perlatus幼體，而不是Asakura (2004) 相信的Coenobita pseudorugosus。主要原因是螯腳和前甲的顏色和Nakasone (1988) 所描述的不同; Nakasone (1988) 的個體呈深褐色，但是Asakura (2004) 的是鮮艷的橙紅色，像Coenobita perlatus幼體。在研究期間，我們從印尼收集的Coenobita pseudorugosus個體和Asakura (2004) 在馬爾代夫的個體十分相似。經我們的鑑定，我們相信那些個體是Coenobita perlatus幼體。

經我們的物種界定分析後，我們可確定Asakura (2004) 把Coenobita perlatus幼體誤判斷為Coenobita pseudorugosus。

還有，Nakasone (1988) 提出以螯腳掌部來分別Coenobita pseudorugosus和灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)。Coenobita pseudorugosus的螯腳掌部呈深褐色，沒有明顯深褐色斑紋，而灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)的螯腳掌部則明顯深褐色斑紋。但是跟據我們沒公開的人工養殖資料，由相同灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)雌性所孵出的幼體，同時顯示了兩種形態，一是俱有灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)的螯腳掌部特徵，另一是俱有Coenobita pseudorugosus的螯腳掌部特徵。所以我們認為Coenobita pseudorugosus並不是有效種，而只是灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)的同物異名或變種。

Tony: 我也十分認為Asakura (2004) 在馬爾代夫採集的個體是Coenobita perlatus的幼體。但對於在台灣發現的Coenobita pseudorugosus，希望將來著作者能提供活體照片參考。

2011

一位陸寄居蟹愛好者Félix J. Wáng在HCA討論區發表一些照片，認為牠們是Coenobita pseudorugosus。Félix說他有對照過Nakasone (1988) 螯腳和雄性的生殖器的形狀的資料。Nakasone (1988) 說Coenobita pseudorugosus在菲律賓發現。Félix說他照片中的個體(在印尼中部發現 – 接近菲律賓)和菲律賓的個體很相似。

Tony: Félix說他對照過螯腳和雄性的生殖器的形狀，但他的照片中的雄性的生殖器形狀和Nakasone的描述不同，但其形狀和Coenoboita lila很相似。

2016

① Tony: 收到了< Ecology of subtropical hermit crabs in SW Madagascar: Refuge-use and dynamic niche overlap, 2002 > 著作者David Barnes的回覆，感謝他和我分享Coenobita pseudorugosus的照片。

馬達加斯加西南部的Coenobita pseudorugosus和灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)十分接近，跟據David Barnes的說法，最容易分別牠們是Coenobita pseudorugosus的左螯腳呈五角形，灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)的左螯腳呈四角形。

馬達加斯加西南部的Coenobita pseudorugosus，體色通常較淺，牠們的棲身地，行為不同，於形態學上也和灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)有所不同。

② Félix J. Wáng在coenobita.e-monsite.com說之前發表一些Coenobita pseudorugosus的照片，實際上可能是Coenobita lila的亞種。

2019

陸寄居蟹愛好者Félix J. Wáng在IG表示他2016年已確定Coenobita pseudorugosus棲息於印尼。

Tony: 雄性的生殖器的形狀和Nakasone的描述不同此問題，仍然未解決。

2020

Tony: 關於2011年提及雄性的生殖器的形狀和Nakasone的描述不同此問題，感謝Félix J. Wáng提供最新照片，顯示了雄性的生殖器的形狀和Nakasone的描述一致。

2021

Tony: 終於收集到此物種的左螯腳的標本，和Nakasone的描述「掌部下緣的前半部分幾乎平直」一致。

左螯腳腕節著有深色紋或者是這個體的其中一個特徵之一(此點Nakasone的描述並沒有提到)。

外型十分接近的灰白陸寄居蟹(Coenobita rugosus)，其左螯腳掌部下緣比較呈弧圓(不過Nakasone的英文描述是four-cornered)。

Status

***UPDATED NEWS – 2023.10***

Morphological and Molecular Evidence for the Identity of Two Land Hermit Crabs Coenobita longitarsis De Man, 1902 and C. pseudorugosus Nakasone, 1988 (Crustacea: Decapoda: Anomura: Coenobitidae)

⇒ https://zoolstud.sinica.edu.tw/Journals/62/62-52.html

***UPDATED NEWS – 2024.06***

New Record of Land Hermit Crabs Coenobita pseudorugosus Nakasone, 1988 (Crustacea: Decapoda: Anomura: Coenobitidae) from Taiwan

⇒ https://link.springer.com/article/10.1134/S1062359023605992

***UPDATED NEWS – 2024.07***

Hermit crabs (Decapoda: Anomura: Coenobitidae, Calcinidae, Diogenidae, Paguridae) from Halmahera Island, North Maluku, Indonesia 

⇒https://www.scielo.br/j/nau/a/PSZ83yDGf9M7M6577jBrNpQ/?lang=en

Reference links

  • coenobita.e-monsite.com
  • coenobitaspecies.com

Reference articles

  • Barnes D. K. A., 2002. Ecology of subtropical hermit crabs in SW Madagascar: Refuge-use and dynamic niche overlap
  • Barnes D. K. A., De Grave S., 2002. Temporospatial constraints in resources available to and
    used by hermits crabs: tests of models
  • Barnes D. K. A., 2003. Ecology of subtropical hermit crabs in SW Madagascar: short-range migrations
  • Greenaway P., 2003. Terrestrial adaptations in the Anomura (Crustacea: Decapoda)
  • Hung-Li Yuan., 2008. Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Terrestrial Evolution and Species Delimitation on the Coenobita Phylogeny
  • Hsi-Te Shih., 2023. Morphological and Molecular Evidence for the Identity of Two Land Hermit Crabs Coenobita longitarsis De Man, 1902 and C. pseudorugosus Nakasone, 1988 (Crustacea: Decapoda: Anomura: Coenobitidae)
  • Nakasone Y., 1988. Land hermit crabs from the Ryukyus, Japan, with a Description of a New Species from the Philippines (Crustacea, Decapoda, Coenobitidae)
  • Poupin J., 1994. Quelques crustacés décapodes communs de Polynésie française
  • 朝倉彰(Asakura A.), 2004. ヤドカリ類の分類学，最近の話題 － オカヤドカリ科 

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